Динамические модели в биологии

Реестр моделей

Пространственно-временная самоорганизация биологических систем

Теория нервной проводимости

Клетки различных органов могут быть подразделены на два типа: возбудимые клетки нервных волокон, сердца, клетки гладкой и скелетной мускулатуры, и невозбудимые клетки, к которым относятся, в частности, клетки эпителия и фоторецепторы. После приложения электрического тока невозбудимые клетки сразу релаксируют к своему первоначальному состоянию. В возбудимых клетках возникает последовательность процессов, зависящая от величины импульса пропускаемого через мембрану тока. Если импульс имеет надпороговую величину, на возбудимой мембране нервного волокна возникает одиночный нервный импульс - потенциал действия - который длится примерно 1 мс и распространяется по нервному волокну со скоростью от 1 до 100 м/с, сохраняя постоянную амплитуду и форму.

Современные представления о генерации нервного импульса основаны на работах А. Ходжкина, А. Хаксли и Б. Катца, выполненных на гигантских нервных волокнах кальмара (1952) и удостоенных нобелевской премии. Механизм распространения электрического импульса вдоль мембраны аксона (толщина около 50-70 Ангстрем) связан с тем, что проницаемость мембраны зависит от имеющихся токов и напряжений, и различна для разного сорта ионов. Главную роль в процессе играют ионы натрия (Na+ и K+). Важную роль в регуляции процессов играют также ионы кальция. Первая модель распространения электрического импульса вдоль аксона гигантского кальмара была предложена Ходжкиным и Хаксли (1952), и до сих пор является базовой моделью для описания такого типа явлений. Рассматривается положительно направленный ток (I) от внутренней к внешней стороне мембраны аксона. Ток I(t) состоит из потоков ионов через мембрану и тока, вызванного изменением трансмембранного потенциала на мембране, обладающей емкостью C. Общее уравнение для изменения тока:

(40)

Здесь C - емкость мембраны, Ii - вклад токов за счет трансмембранного переноса ионов. На основании экспериментальных данных, Ходжкин и Хаксли записали следующее выражение для Ii:

(41)

где V - потенциал, INa, IK, IL - соответственно натриевый, калиевый токи и ток "утечки", обусловленный токами других ионов через мембрану, g - величины проводимости мембраны для соответствующих типов ионов, V - равновесные потенциалы. Величины m, n,h - переменные, изменяющиеся от 0 до 1, для которых справедливы полученные эмпирически дифференциальные уравнения:

(42)

Качественно an, am представляют собой функции, подобные (1 + tan hV)/2, а ah - функцию типа (1 - tan hV)/2.

Если к мембране приложен импульс тока Ia(t), уравнение (40) принимает вид:

(43)

Cовокупность уравнений (40-43) и составляет систему из четырех уравнений, известную как система Ходжкина-Хаксли (1952). Она рассчитывается численно и хорошо воспроизводит наблюдаемые в эксперименте явления протекания натриевого и калиевого тока через мембрану аксона кальмара. Система имеет стабильное стационарное состояние в отсутствие внешних токов, но когда приложенный импульс тока выше порогового значения, демонстрирует регулярное периодическое возбуждение мембраны.

Модель удается упростить в соответствии с временной иерархией переменных m, n, h. Натриевые токи (величина m) протекают гораздо быстрее, чем калиевые (величина n), поэтому в соответствии с теоремой Тихонова можно заменить дифференциальные уравнения для натриевой составляющей на алгебраические (dm/dt=0). Если считать, что токи утечки протекают еще более медленно (h = h0 = const), модель сводится к системе уравнений для двух переменных

(44)

где 0 < a < 1, b и g - положительные константы, v играет роль потенциала V, а w - характеризует нелинейные свойства проводимости мембраны для всех типов ионов. Модель Фитцхью-Нагумо (44) (FitzHugh 1961, Nagumo et al. 1962) хорошо аналитически исследована и часто используется в качестве локального элемента при описании распространения волн в активных биологических средах, таких как сердечная мышца (рис. 16), или мозговая ткань.
Рис. 15. Эволюция спиральной волны в модели Фитц–Хью-Нагумо (Tsejikama, 1989)
Рис. 16. Спиральные волны распространения потенциала в сердце кролика (эксперимент Bonke, Shopman, 1977)

 

Дополнительная информация:

 

В начало

© 2001-2017 Кафедра биофизики МГУ