Динамические модели в биологии

Реестр моделей

Базовые модели математической биофизики

Модели взаимодействия видов

С середины 20 века в связи с развитием интереса к экологии и с быстрым усовершенствованием компьютеров, позволившим численно решать и исследовать системы нелинейных уравнений, стало развиваться направление популяционной динамики, посвященное выработке общих критериев с целью установить, какого вида модели могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности, устойчивые колебания.

Эти работы развивались по двум направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность, отношения типа больше-меньше (Колмогоров (1972), Rosenzweig (1969), Pielou (1969), Mac’Arthur (1971), Nisbet and Gurney (1982)).

Примером служит работа А. Н. Колмогорова (1935, переработана в 1972), который рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищник-жертва или паразит-хозяин. Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида

dx / dt = k1(x)x – L(x)y,
dy / dt = k2(x)y.
(11)

В модель заложены следующие предположения:

  1. Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y;
  2. Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2(x), L(x), - непрерывны и определены на положительной полуоси x, y;
  3. dk1 / dx < 0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов;
  4. dk2 / dx > 0, k2(0) < 0 < k2(0). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным;
  5. Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L(x) > 0 при N > 0; L(0) = 0.

Исследование модели (11) и ее частных случаев, например, модели Rosenzweig (1965,1969), привело к выводу о том, что регулярные колебания в системе имеют место, если численность хищника ограничивается наличием жертвы. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, или численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а другим фактором, это приводит к затухающим колебаниям. К затуханию колебаний приводит также наличие убежищ для жертв, которые делают их недоступными для хищников. Амплитуда колебаний будет возрастать, и это приведет в конце концов к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертв, которая значительно ниже допустимой емкости среды (которая следует из логистического уравнения).

В рамках второго направления последовательно рассматривались различные модификации системы Вольтерра, получаемые включением в исходную систему различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явными функциями (Иевлев 1955, MacArthur 1971, Gilpin 1973, Полуэктов 1980, Shaffer 1984, Dunban 1984, Базыкин 1985, Malchow, Медвинский 1995, 1998).

Модификация модели Вольтерра с учетом ограниченности субстрата в форме Моно (уравнение 5) и учет самоограничения численности (как в уравнении 2) приводит к модели, изученной А.Д. Базыкиным в книге «Биофизика взаимодействующих популяций» (1985).

(12)

Система (12) объединяет свойства базовых уравнений (1, 2, 5, 10). При малых численностях и в отсутствие хищника жертва (x) будет размножаться по экспоненциальному закону (1); хищники (y) в отсутствие жертв будут вымирать также по экспоненте; если особей того или иного вида много, в соответствии с базовой моделью (2) срабатывает системный ферхюльстовский фактор (член -Ex2 в первом уравнении, и -My2 - во втором). Интенсивность взаимодействия видов считается пропорциональной произведению их численностей (как в модели (10)) и описывается в форме Моно (модель 5), роль субстрата играет вид-жертва , а роль микроорганизмов - вид-хищник. Параметрическое пространство модели (12) разделено на ряд областей с разным характером фазового портрета, с ее помощью, можно описать сложные типы поведения взаимодействующих видов: наличие двух устойчивых стационарных состояний, затухающие колебания численностей, автоколебания и проч. Теоретический анализ моделей взаимодействий видов дан в книге А. Д. Базыкина "Биофизика взаимодействующих популяций"[Базыкин А. Д. Биофизика взаимодействующих популяций], а также в книгах Свирежева, Логофета (1978), Заславского, Полуэктова (1988) и др.

Использование компьютерной техники позволило применить результаты, полученные на моделях типа (11-12) к конкретным популяциям, в частности, к задачам оптимального промысла и разработке биологических методов борьбы с насекомыми - вредителями. Особый интерес для практики представляет выработка критериев близости системы к опасным границам, при переходе через которые система перестает существовать или переходит в качественно иное состояние. При этом характер динамики популяции резко меняется, например, популяция переходит от монотонного роста к резким колебаниям численности, или просто вымирает. Такие границы называются бифуркационными. Исследование свойств моделей показывает, что одним из признаком близости к опасной границе является очень медленное восстановление численности после воздействия неблагоприятного фактора. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, то есть характерные времена изменения численности видов начинают сильно различаться, причем амплитуда колебаний со временем нарастает, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного или обоих видов.

 

Дополнительная информация:

 

В начало

© 2001-2017 Кафедра биофизики МГУ